Рецепторы находятся в мочевом пузыре
Физиология мочевого пузыря. Иннервация мочевого пузыряМочеиспускание — процесс, в результате которого опорожняется наполненный мочевой пузырь. Процесс состоит из двух этапов. Первый этап — постепенное наполнение мочевого пузыря до тех пор, пока напряжение его стенок не достигнет предельного уровня, что приводит ко второму этапу, на котором благодаря рефлексу мочеиспускания происходит опорожнение мочевого пузыря или возникает осознанный позыв к мочеиспусканию. Несмотря на то, что рефлекс мочеиспускания регулируется автономной нервной системой с центрами в спинном мозге, он может быть заторможен или активирован под влиянием корковых или стволовых структур.
а) Физиологическая анатомия и нервные связи мочевого пузыря. Мочевой пузырь, изображенный на рисунке выше, представляет собой камеру из гладких мышц и состоит из двух основных частей: (1) тела, в котором собирается моча; (2) шейки — воронкообразного продолжения тела, идущего вниз и кпереди в область урогенитального треугольника, соединяясь с уретрой. Нижнюю часть шейки пузыря из-за связи с уретрой также называют задней уретрой. Гладкую мышцу пузыря называют детрузором. Его мышечные волокна распространяются во всех направлениях, при сокращении мышцы давление в пузыре возрастает от 40 до 60 мм рт. ст. Следовательно, сокращения детрузора является главным моментом опорожнения пузыря. Гладкие мышцы детрузора, соединяясь в единое целое, создают между собой электрические контакты с низким сопротивлением. Следовательно, потенциал действия способен распространяться по детрузору от клетки к клетке, вызывая затем одновременное сокращение всего органа целиком. На задней стенке пузыря, сразу выше шейки, находится небольшая треугольная область, называемая мочевым треугольником. Самый нижний угол треугольника обращен к задней уретре. Два мочеточника впадают в мочевой пузырь в области верхних углов треугольника. Опознать область треугольника можно по следующему признаку: слизистая оболочка, выстилающая пузырь изнутри, в области треугольника является гладкой в отличие от других частей, где она образует складки. Каждый мочеточник перед впадением в мочевой пузырь направляется к нему под косым углом, проходя в толще детрузора под слизистой на протяжении 1-2 см. Длина шейки пузыря (задней уретры) составляет 2-3 см, ее стенка состоит из мышечных волокон детрузора, переплетенных с большим количеством эластических волокон. Мышечную ткань данной области называют внутренним сфинктером. Его тонические сокращения в норме не позволяют моче находиться в шейке и задней уретре, предотвращая таким образом опорожнение мочевого пузыря до тех пор, пока давление в нем не достигнет критической величины. Задняя уретра, продолжаясь, прободает урогенитальную диафрагму, содержащую мышечный слой, называемый наружным сфинктером мочевого пузыря. Эта мышца — поперечнополосатая, ее сокращения — произвольные в отличие от других отделов мочевого пузыря, стенка которого содержит гладкие мышцы. Мускулатура наружного сфинктера находится под контролем нервной системы, подчиняясь сознанию. Такой осознанный контроль способен подавить непроизвольную попытку опорожнить мочевой пузырь. б) Иннервация мочевого пузыря. Основная иннервация мочевого пузыря осуществляется тазовыми нервами, являющимися частью крестцового сплетения спинного мозга, в основном на уровне S2 и S3. В состав тазовых нервов входят как чувствительные, так и двигательные волокна. Информация о степени растяжения стенки мочевого пузыря распространяется по чувствительным волокнам. Сигналы о растяжении задней уретры особенно интенсивны, именно они в основном ответственны за активацию рефлексов, направленных на опорожнение мочевого пузыря. Двигательные волокна тазовых нервов являются парасимпатическими, они заканчиваются в ганглиях стенки пузыря, откуда берут начало короткие постганглионарные волокна, иннервирующие детрузор. Помимо парасимпатической иннервации с помощью тазовых нервов в нервной регуляции мочевого пузыря участвуют еще два вида волокон. Наиболее важными являются соматические двигательные волокна, иннервирующие с помощью срамного нерва произвольную скелетную мускулатуру наружного сфинктера пузыря. Мочевой пузырь также получает симпатическую иннервацию от подчревного нерва, содержащего волокна в основном от сегмента L2 спинного мозга. Эти симпатические волокна иннервируют преимущественно сосуды и мало влияют на сокращения стенки. В составе симпатических нервов содержатся также чувствительные волокна, способные играть важную роль в формировании ощущений переполнения пузыря и в некоторых случаях — боли. – Также рекомендуем “Движение мочи из почки. Наполнение мочевого пузыря и его тонус” Оглавление темы “Физиология почек и их функция”: |
Источник
Хранение мочи и периодическое опорожнение мочевого пузыря (МП) зависят от координированной работы гладких и поперечнополосатых мышц, условно разделенных на два структурно функциональных отдела: резервуара (мочевой пузырь) и выпускной системы, состоящей из шейки МП, уретры и наружного сфинктера мочеиспускательного канала. За координированную работу вышеперечисленных структур отвечают сложные нейронные системы управления, расположенные в периферических ганглиях, спинном и головном мозге.
Обеспечение сознательного контроля мочеиспускания требует сложных взаимодействий между вегетативным (симпатика и парасимпатика) и соматическим отделами нервной системы.
Симпатические нервные волокна берут свое начало из боковых рогов грудопоясничного отдела (спинномозговой центр Якобсона) и ганглиях нижнего брыжеечного сплетения и достигают МП в составе подчревного нерва. Симпатические постганглионарные нервы выделяют норадреналин, который активирует β-адренергические рецепторы, ингибирующие сокращение детрузорной мышцы, и α-адренергические рецепторы, возбуждающие мускулатуру уретры и шейки МП. Симпатическое воздействие приводит к расслаблению мышцы, изгоняющей мочу, сокращению мускулатуры уретры и шейки МП и ингибированию интрамуральных ганглиев МП.
Центральный отдел парасимпатической иннервации МП располагается в промежуточных ядрах крестцовых сегментов. Холинергические преганглионарные волокна из промежуточных ядер посылают свои аксоны через тазовые нервы к ганглиозным клеткам тазового сплетения и интрамуральным нейронам в стенке мочевого пузыря. Ганглиозные клетки в свою очередь возбуждают детрузор мочевого пузыря, что приводит к его сокращению с последующим опорожнением. Основными медиаторами парасимпатической нервной системы тут являются ацетилхолин и другие нехолинергические медиаторы. Ацетилхолин действует опосредованно, возбуждая M3-холинорецепторы клеток детрузора. Парасимпатические нервные окончания в нервно-мышечных синапсах и в парасимпатических ганглиях тоже имеют холинорецепторы, возбуждение этих рецепторов на нервных окончаниях может усиливать (через рецепторы М1) или подавлять (через рецепторы М4) высвобождение медиаторов в зависимости от интенсивности нейронного возбуждения. Основной нехолинергический медиатор это АТФ, который активирует внутриклеточную пуринергическую систему через возбуждение P2X рецепторов и тоже способствует сокращению детрузора. Парасимпатические волокна вызывают расслабление ГМК уретры путем высвобождения оксида азота (NO).
Аксоны соматических двигательных нейронов передних рогов крестцовых сегментов S2–S4 (ядро Онуфа) проходят в срамном нерве и иннервируют поперечно-полосатые мышцы наружного уретрального сфинктера. Нейроны более медиально расположенного моторного ядра на том же уровне позвоночника иннервируют мускулатуру тазового дна.
Афферентные пути НМП состоят из цепочек чувствительных нейронов. Первые нейроны, располагающиеся в спинальных ганглиях на уровне S2–S4 и T11–L2, реагируют на пассивное растяжение и активное сокращение мышц МП и передают эту информацию на нейроны второго и третьего порядка. Эти нейроны обеспечивают координированную работу спинальных рефлексов и восходят к вышележащим структурам головного мозга, контролирующих фазы накопления и опорожнения МП. Наиболее важные афферентные волокна от мочевого пузыря идут в составе тазового нерва, в то время как чувствительность от шейки МП и уретры передается по срамным и подчревным нервам. Афферентные волокна этих нервов состоят из миелинизированных (Аδ) и немиелинизированных (С) аксонов. Aδ-волокна передают информацию о наполнении мочевого пузыря. С-волокна нечувствительны к изменению объема мочевого пузыря в физиологических условиях, поэтому они называются «тихими». Они реагируют главным образом на патологические стимулы, такие как химическое раздражение или охлаждение.
Рисунок 1 | Иннервация нижних мочевыводящих путей.
Специфический и неспецифический восходящий супраспинальный сенсорный путь
Одни спинномозговые промежуточные нейроны посылают восходящие волокна к определенным областям моста и среднего мозга, участвующим в мочеиспускании. Другие промежуточные нейроны передают информацию из нижних мочевыводящих путей в структуры переднего мозга, включая таламус и гипоталамус. Спиноталамический и спиногипоталамический тракты хотя и не играют главную роль в мочеиспускании, но могут включаться в сознательный контроль полноты мочевого пузыря. Чувствительные зоны коры ГМ через спиноталамический тракт информируются о состоянии наполнения МП.
Мостовой центр мочеиспускания (МЦМ) и его нисходящие спинномозговые двигательные пути
Впервые центр управления мочеиспусканием был открыт в дорсальной части моста Баррингтоном в 1925 году и с тех пор называется мостовым центром мочеиспускания или ядром Баррингтона. МЦМ располагается в области покрышки моста. Нейроны МЦМ имеют нисходящие возбуждающие синаптические контакты с клетками парасимпатических преганглионарных мотонейронов, иннервирующих постганглионарные клетки мочевого пузыря. Электрическая и химическая стимуляция МЦМ у крыс и кошек инициирует сокращение мочевого пузыря и расслабляет сфинктер уретры имитируя нормальное мочеиспускание. Цикл рефлекса мочеиспускания состоит из трех фаз, контролируемых различными центральными механизмами: фаза реализации безопасной среды — для начала мочеиспускания человеку необходимо осознание, что окружающие обстановка комфортна; фаза релаксации наружного уретрального сфинктера; и фаза сокращения мышцы, выталкивающей мочу. Процесс нормального мочеиспускания невозможен без какой-либо из этих фаз. МЦМ является командным центром мочеиспускания, который контролирует последовательное переключение фазы расслабления наружного уретрального сфинктера на фазу сокращения детрузорной мышцы.
Мостовой центр удержания мочи (МЦУ) и его нисходящие спинномозговые двигательные пути
Его роль заключается в расслаблении детрузора и сокращении наружного уретрального сфинктера. МЦУ располагается вентролатеральней МЦМ. Синапсы волокон МЦУ возбуждают ядро Онуфа в крестцовых сегментах спинного мозга, повышая таким образом тонус наружного сфинктера уретры. Стимуляция области МЦУ останавливает мочеиспускание, возбуждает мышцы тазового дна и сокращает уретральный сфинктер. Наоборот, двусторонние поражения МЦУ вызывают недержание мочи, чрезмерную детрузорную активность, невозможность хранения мочи и снижение тонуса уретрального сфинктера. На сегодняшний день нет анатомических доказательств связи между МЦУ и МЦМ, и было высказано предположение, что эти центры функционально независимы.
Роль кортикальных областей
Наиболее частые симптомы поражения кортикальных областей ГМ это поллакиурия и ургентное недержание мочи. Поэтому Andrew и Nathan выдвинули гипотезу, что отсоединение лобной или передней поясной извилины от гипоталамуса приводит к непроизвольному началу мочеиспускания [3]. Действительно, префронтальная кора головного мозга человека и передняя поясная извилина активируются во время мочеиспускания [4].
Мозжечок и базальные ганглии
Существует ряд исследований о том, что мозжечок и базальные ганглии оказывают в основном ингибирующее действие на мочевой пузырь. Мозжечковая патология приводит к увеличению частоты мочеиспускания и ургентному недержанию мочи. Симптомы гиперактивного мочевого пузыря также встречаются при болезни Паркинсона. Поскольку нет прямых связей этих областей с МЦМ, ингибирующее влияние, вероятно, косвенное через структуры переднего и среднего мозга.
Рисунок 2 | Предположительное схематическое изображение связей между различными структурами переднего мозга и ствола мозга, которые участвуют в контроле мочеиспускания.
- Liao L., Madersbacher H. (ed.). Neurourology: Theory and Practice. — Springer, 2019.
- Clare J. Fowler et al. The neural control of micturition. — Nature Reviews | Neuroscience, volume 9. — June 2008.
- Andrew J, Nathan PW. Lesions of the anterior frontal lobes and disturbances of micturition and defecation. Brain. 1964;87:233–62.
- Griffiths, Derek J. “Use of functional imaging to monitor central control of voiding in humans.” Urinary Tract. Springer, Berlin, Heidelberg, 2011. 81-97.
Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
Анатомия
Нижние мочевые пути представлены мочевым пузырем, уретрой, внутренним и наружным сфинктерами, шейкой мочевого пузыря с важной анатомической структурой внутренним отверстием уретры, поперечно-полосатой мускулатуры тазового дна. Мышцы тазового дна одинаковы у мужчин и женщин, однако у мужчин шейка мочевого пузыря более выражена, а простата и наружный рабдосфинктер способствуют дополнительной поддержке шейки мочевого пузыря. У женщин леваторная мускулатура и наружный сфинктер являются основными поддерживающими структурами для мочевого пузыря. Стенка мочевого пузыря представлена связанными между собой пучками гладкомышечных волокон, которые образуют так называемый детрузор. Между пучками гладкой мускулатуры находится соединительная ткань, которая обеспечивает мочевому пузырю функцию эластичности. Внутренний сфинктер уретры представлен мышечными пучками шейки и проксимальной уретры. Вокруг уретры и внутреннего сфинктера расположены волокна поперечно-полосатой мускулатуры (периуретральная полосатая мускулатура), которые входят в состав тазового дна и образуют наружный сфинктер.
Иннервация
Иннервация нижних мочевых путей обеспечивается афферентной и эфферентной дугой периферической нервной системы, в которую входят симпатические, парасимпатические и соматические нейроны. Эфферентные нервы содержат только миелинизированные волокна. Афферентные проводящие нервные пути представлены как миелинизированными А-δ волокнами и немиелинизированными С-волокнами. В норме рефлекс мочеиспускания инициируется возбуждением А-δ волокон. С-афферентные волокна не являются основными для осуществления произвольного мочеиспускания.
Симпатические нервные волокна начинаются в боковых рогах на уровне T1-L2 сегментов позвоночника. В фазу накопления симпатическая нервная система обеспечивает закрытие сфинктеров и релаксацию детрузора. И наоборот парасимпатическая нервная система ответственна за сокращение детрузора и одновременное расслабление сфинктеров во время мочеиспускания. Нервные волокна парасимпатической нервной системы берут свое начало из ІІ, ІІІ, ІV сегментов сакрального отдела позвоночника.
Соматические эфферентные мотонейроны происходят из ІІ, ІІІ, ІV сегментов сакрального отдела позвоночника. Соматическая иннервация поддерживает тонус тазовой мускулатуры и сокращение наружного сфинктера. Функция мочевого пузыря регулируется вышележащими отделами нервной системы, включая стволовые структуры головного мозга и кору. Кора головного мозга оказывает в основном тормозящее действие на нижние мочевые пути, а ствол мозга напротив способствует началу мочеиспускания.
Запишитесь на прием к урологу по телефону 8(812)952-99-95 или заполнив форму online – администратор свяжется с Вами для подтверждения записи
Центр “Уроклиник” гарантирует полную конфиденциальность
Нейромедиаторы
Ацетилхолин активирует мускариновые рецепторы, что вызывает сокращение детрузора и это наиболее важный физиологический механизм, обеспечивающий опорожнение мочевого пузыря. Мускариновые рецепторы, расположенные на пресинаптических нервных терминалях могут возбуждаться или подавляться. К настоящему времени в мочевом пузыре человека идентифицированы 3 подтипа мускариновых рецепторов (М1 – М3). Рецепторы подтипа М1 способствуют высвобождению ацетилхолина. Несмотря на то, что М2 рецепторы преобладают в мочевом пузыре именно М3 рецепторы обеспечивают холинергически индуцированное сокращение детрузора. М2 и М3 рецепторы функционально связаны между собой и действуют синергично. Поэтому активация М2 рецепторов подавляет влияние симпатической нервной системы (релаксация детрузора) и усиливает детрузорное сокращение при возбуждении М3 рецепторов. Существуют также доказательства того, что М2 рецепторы могут в некоторой степени непосредственно стимулировать сокращения мочевого пузыря. Плотность мускариновых рецепторов в мочевом пузыре может изменяться в связи с возрастом, неврологическими нарушениями и заболеваниями. Это может способствовать развитию гиперактивности мочевого пузыря.
Нормальная функция мочевого пузыря
Функция мочевого пузыря заключается в накоплении и удержании мочи в течение фазы наполнение и её изгнании во время фазы опорожнения.
Фаза накопления/удержания
За сутки почки образуют приблизительно 1-2 литра мочи. Регулярные перистальтические сокращения мочеточников приводят к поступлению мочи в мочевой пузырь. Заполнение мочевого пузыря и необходимость её удержания обеспечивается аккомодационными свойствами мочевого пузыря, которые заключаются в поддержании низкого внутрипузырного давления, несмотря на увеличивающийся объём мочи, нормальной чувствительностью, закрытием сфинктеров в покое и при эпизодах повышения внутрибрюшного давления, отсутствием непроизвольных детрузорных сокращений.
Нормально функционирующий детрузор позволяет наполняться мочевому пузырю с отсутствием или незначительным повышением внутрипузырного давления. При пустом мочевом пузыре стенка образует множественные складки. Вискоэластические свойства стенки мочевого пузыря объясняют поддержание низкого и относительно постоянного внутрипузырного давления при увеличение его внутреннего объёма. При наполнении гладкомышечные волокна детрузора удлиняются, что позволяет растягиваться мочевому пузырю. В ответ чувствительным к растяжению уротелием непрерывно высвобождаются медиаторы, стимулирующие А-δ волокна. Симпатические нервы активируются и подавляют парасимпатическое влияние на стенку мочевого пузыря, что приводит к торможению непроизвольных сокращений детрузора. Одновременно стимулируются внутренний и наружный сфинктер, которые поддерживают достаточное для удержания мочи уретральное сопротивление. Соматическая нервная система стимулирует наружный сфинктер и полосатую мускулатуру тазового дна, что также подавляет парасимпатическое влияние на детрузор. Таким образом, в фазу накопления, проводящие нервные пути, стимулирующие мочеиспускание остаются неактивными, а тормозящие сокращение детрузора активны.
Фаза опорожнения
Нормальная функция мочевого пузыря в фазу опорожнения подразумевает афферентные импульсы, свидетельствующие о том, что мочевой пузырь полный скоординированные сокращения гладкой мускулатуры детрузора достаточной силы, незначительное сопротивление току мочи на уровне внутреннего и наружного сфинктера и отсутствие анатомической инфравезикальной обструкции.
Во время фазы наполнения афферентные проводящие пути тазового нерва «посылают» информацию о степени наполнения мочевого пузыря в центр мочеиспускания через периакведуальную область серого вещества головного мозга. По мере наполнения мочевого пузыря сокращение наружного уретрального сфинктера усиливается, уретральное сопротивление возрастает с увеличение внутриуретрального давления. По достижении мочевым пузырем порога критического объёма афферентная составляющая тазового нерва инициирует рефлекс мочеиспускания. Когда объём мочи в мочевом пузыря достигает приблизительно половины его физиологической ёмкости центр мочеиспускания головного мозга интегрирует эту сенсорную информацию и индивидуальное чувство «полного» мочевого пузыря. При достижении объёма мочи приблизительно 75% ёмкости мочевого пузыря возникает позыв опорожнить мочевой пузырь.
Рефлекс мочеиспускания (опорожнения мочевого пузыря) находится под произвольным супраспинальным контролем. Нормальное опорожнение мочевого пузыря есть координированное сокращение детрузора и снижение уретрального сопротивления за счет открытия сфинктеров и шейки мочевого пузыря. Центр мочеиспускания тормозит активность симпатических и соматических ганглиев спинного мозга и стимулирует активность парасимпатических отделов периферической нервной системы в основном через ацетилхолиновое возбуждение М3 рецепторов. Одновременно подавляется симпатическая стимуляция гладкой мускулатуры уретры и соматическая стимуляция полосатой мускулатуры наружного сфинктера и тазового дна. Это приводит к повышению внутрипузырного и снижению внутриуретрального давления и в конечном итоге опорожнению мочевого пузыря. Таким образом, мочеиспускание является неврологически обусловленным произвольным актом с координированным взаимодействием между головным и спинным мозгом, мочевым пузырем и уретрой и тазовой мускулатурой с чередованием фаз накопления и опорожнения мочи.
Источник