Наличие мочевого пузыря у пресмыкающихся или у птиц

Мочеполовая система пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не туловищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) почки. Они располагаются в самом заднем отделе брюшной полости и прикрыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и других рептилий, образуются одновременно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной стенки клоаки в виде тонкостенного слепого выроста отходит мочевой пузырь.

Рис. Мочеполовая система самца кавказской агамы: 1 — почка, 2 — мочевой пузырь. 3—семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — мочеполовое отверстие, 7 — совокупительный мешок, 8 — полость клоаки, 9 — прямая кишка

Половые железы самцов — парные семенники — подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с придатками семенников, от которых идут семяпроводы. Перед самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями. Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки — вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста, которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют роль совокупительных органов.

Рис. Мочеполовая система самки кавказской агамы:1 — почка, 2 — мочевой пузырь, 3 — мочевое отверстие, 4 — яичник, 5 — яйцевод, 6 — воронка яйцевода, 7 — половое отверстие, 8 — полость клоаки, 9 — прямая кишка

Половые железы самок — парные яичники, подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямой связи с выводными протоками. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкой яйцевода, открывающейся в передней части полости тела. Яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) отверстиями. Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовы каналы у самок редуцированы.

Мочеполовая система птиц метанефрического типа. Они довольно велики по размерам, отчетливо дольчаты (у голубя состоят из трех долей) и лежат в углублениях тазового пояса, тесно с ним срастаясь. От внутренней поверхности каждой почки на границе между передней и средней лопастью отходит тонкая прямая трубочка — мочеточник; он проходит сбоку от позвоночника и впадает в клоаку. На вентральной поверхности почек, около их переднего края, располагаются небольшие, обычно желтого цвета компактные тельца — надпочечные железы, или надпочечники; у самцов они обычно прикрыты семенниками.

Рис. Мочеполовая система голубя. A — самец; Б — самка:1 — почки, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — надпочечник, 5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек, 9 — яичник, 10 — левый яйцевод, 11 — воронка яйцевода, 12 — остаток редуцированного правого яйцевода, 13 — прямая кишка, 14 — мочевое отверстие, 15 — половое отверстие

Половые железы самцов — беловатые или темно-бурые парные овальные семенники, лежат около передних концов почек. К внутренней поверхности каждого семенника примыкает очень небольшое, плохо видимое вздутие — придаток семенника, представляющий собой остаток мезонефрической почки. От придатка семенника отходит тонкий семяпровод, гомологичный вольфову каналу. Семяпроводы идут параллельно мочеточникам по спинной стороне брюшной полости и перед впадением в клоаку образуют небольшие расширения — семенные пузырьки, служащие резервуарами для зрелых сперматозоидов.

У самок у передней доли левой почки лежит непарный, имеющий зернистое строение яичник; правый яичник у птиц редуцируется. К периоду размножения зернистость яичника сильно увеличивается, и становятся ясно различимыми отдельные фолликулы, внутри которых формируются богатые желтком яйце клетки. В связи с редукцией правого яичника редуцируется и правый яйцевод (у некоторых самок иногда бывает заметен его рудимент). Левый яйцевод — гомолог мюллерова канала — представляет собой длинную трубку, широкой воронкой, открывающуюся в полость тела около вершины левой почки. Задний конец яйцевода (маточный отдел) заметно утолщен и впадает в левую половину клоаки. Вне периода размножения яйцевод имеет вид тонкой трубки, прилегающей к спинной стороне брюшной полости. К моменту яйцекладки яйцевод сильно утолщается и удлиняется; одновременно увеличиваются и размеры воронки. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и затем попадает в воронку яйцевода. Движением стенок воронки яйцеклетка перегоняется в яйцевод, где происходит оплодотворение. Сокращениями стенок яйцевода яйцо передвигается по направлению к клоаке, и вокруг него за счет выделений желез стенок яйцевода формируются сложные оболочки: толстая белковая оболочка — собственно белок яйца, тоненькие пленки подскорлуповых оболочек и известковая оболочка.Клоака — полость, в которую открываются прямая кишка, парные мочеточники и парные семяпроводы (у самцов) или непарный яйцевод (у самок). Мочевого пузыря у птиц нет, и попадающая по мочеточникам в клоаку моча выводится непосредственно наружу. В задний отдел клоаки впадает проток лежащей на ее спинной поверхности фабрициевой сумки. Она хорошо развита у птенцов, затем сильно уменьшается и обычно исчезает у птиц, достигших половой зрелости. Фабрициева сумка служит органом, продуцирующим лимфатические клетки. Клоака открывается наружу поперечным отверстием, в стенках которого располагаются открывающие и закрывающие его мышцы.

Мочеполовая система млекопитающего

Мочеполовая система включает парные почки млекопитающих принадлежат к типу тазовых — метанефрических почек. Они расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование — надпочечник. Почка имеет бобовидную форму. От ее внутренней стороны — в месте выемки — берет начало мочеточник. Он тянется назад и впадает в мочевой пузырь, расположенный в тазовой области. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок — самостоятельным отверстием на головке клитора (соответствует половому члену самца).

Рис. Мочеполовая система крысы.А — самец; Б — самка: 1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — мочевой пузырь, 4 — надпочечник, 5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек, 9 — предстательная железа,10 — куперова железа, 11 — препуциальная железа, 12 — половой член, 13 — яичник, 14 — яйцевод, 15 — воронка яйцевода, 16 — рог матки, 17 — матка, 18 — влагалище, 19 — половое отверстие

Семенники у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) — мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника. От придатка отходит семяпровод, который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (. Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы и куперовых желез. Мочеполовой канал проходит внутри полового члена. Парные яичники (самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками тонкие трубочки — парные яйцеводы, впадающие в более толстостенные трубчатые образования — рога матки. Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (, которая открывается в удлиненное влагалище. Влагалище открывается наружу половым отверстием.

Пресмыкающиеся, или рептилии – класс наземных позвоночных животных типа хордовые, размножение и развитие
которых более не зависят (как у земноводных) от водоема. Относятся к амниотам. Рептилии достигли наибольшего расцвета в мезозое.

На настоящий момент класс насчитывает около 10 тысяч видов.

Рептилии произошли от древних панцирноголовых земноводных – стегоцефалов, которые приспособились к защите тела от высыхания и
смогли освоить отдаленные от водоемов пространства.

Независимость от водоема досталась пресмыкающимся с трудом, для этого их организм приобрел ряд прогрессивных черт – ароморфозов:

• Зародышевые оболочки

Как сказано выше, пресмыкающиеся относятся к амниотам. Это значит, что развитие их зародышей происходит в особом зародышевом пузыре
с амниотической жидкостью – амнионе. Поразительно! Им более не нужен водоем, этот водоем всегда с собой, прямо в организме самки вокруг зародыша.

К зародышевым оболочкам относится наружная, серозная оболочка (сероза), внутренняя амниотическая оболочка и аллантоис.
Аллантоис – зародышевый орган, с помощью которого осуществляется дыхание.
Эти оболочки позволили пресмыкающимся расселиться от водоемов вглубь материков, занять огромные территории.



• Внутреннее оплодотворение

У рыб и земноводных оплодотворение было наружным, малоэффективным, с небольшой вероятностью встречи половых клеток. При
внутреннем оплодотворении, которое появляется у рептилий, семенная жидкость самца со сперматозоидами вводится непосредственно в
половые пути самки, что значительно увеличивает вероятность встречи мужских и женских гамет.



• Сухая кожа

Кожа пресмыкающихся сухая, практически лишена желез (которых так много у земноводных). Верхние слои эпителия ороговевают,
на поверхности кожи формируются роговые чешуйки. Эта защита необходима от пересыхания, помогает эффективнее удерживать воду
в организме.



• Ячеистые легкие и грудная клетка

У пресмыкающихся происходит усложнение строения дыхательной системы: появляются ячеистые легкие, обеспечивающие более
эффективный газообмен. Кожное дыхание (доминировавшее у амфибий) у пресмыкающихся сведено к минимуму или отсутствует вовсе.

Дыхательные пути у рептилий дифференцируются на гортань, трахею и бронхи.
Дыхание реберного типа – в нем участвуют появившиеся вместе с ребрами межреберные мышцы. Ребра образуют
новую структуру скелета – грудную клетку.



• Неполная перегородка в сердце

В сердце у пресмыкающихся развивается неполная межжелудочковая перегородка, способствующая более эффективному разделению
артериальной и венозной крови. Это, в свою очередь, повышает эффективность обмена веществ (син. – метаболизм).

Тем не менее, над перегородкой кровь смешанная, так что пресмыкающиеся, как и земноводные,
относятся к пойкилотермным (холоднокровным) животным.



• Кора больших полушарий

У пресмыкающихся впервые возникают зачатки новой коры головного мозга, совершенствуется воспринимающая и интегрирующая
функции головного мозга. Становится возможным более сложное поведение.

• Вторичная почка

Возникает тазовая (вторичная) почка – метанефрос, выделительный каналец которой гораздо длиннее: становится возможным обратное
всасывание веществ. Засушливый климат, в котором живут рептилии, располагает к экономии воды, их моча становится
более концентрированной.

Отряды пресмыкающихся

В составе класса можно выделить 4 отряда, каждый из которых мы вкратце обсудим. Рептилии традиционно изучаются на примере
типичного представителя – прыткой ящерицы, входящей в состав отряда чешуйчатые. С него мы и начнем знакомство с рептилиями.

Отряд чешуйчатые – прыткая ящерица

• Покровы, опорно-двигательная система

Тело ящерицы покрыто сухой кожей, практически лишенной желез, с роговыми чешуями и щитками. Такое строение
покровов тела предотвращает высыхание организма, защищает от потери воды. Испарение через кожу
сохраняется, но в минимальном объеме.



Тело подразделяется на голову, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности расположены по бокам туловища, поэтому
поднять голову высоко над землей пресмыкающиеся не могут. Конечности пятипалого типа, перепонки между пальцами отсутствуют.

Предполагаю, вам с детства известно о том, что ящерицы могут отбрасывать свои хвосты. Это действительно так, для
ящериц характерна автотомия (от греч. autos – сам и греч. tome – отсечение) – способность животного самопроизвольно
отбрасывать части своего тела.

В случае нападения
хищника автотомия может спасти жизнь ящерицы, так как отброшенный хвост приковывает к себе внимание и хищник
перестает преследовать ящерицу.



Скелет почти полностью окостеневший, более прочный, чем у земноводных. Позвоночник состоит из 5 отделов: шейный (8 позвонков),
грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Ребра, сочлененные одним концом с грудными позвонками, а другим – с
грудиной, образуют замкнутую костную структуру – грудную клетку.

К ребрам крепятся впервые возникшие у пресмыкающихся межреберные мышцы, участвующие в дыхании.

За счет наличия 8 шейных позвонков значительно увеличивается подвижность головы, что имеет крайне важное значения для
добывания пищи и ориентировке в окружающем мире. Полость тела рептилий – целом.



Скелеты поясов конечностей служат опорой для самих конечностей. Передний (плечевой) пояс состоит из парных ключиц, лопаток, вороньих
костей (коракоидов) и надгрудинника (надключицы), а также хрящей. Задний (тазовый) пояс конечностей образован тремя костями: седалищной,
лобковой и подвздошной, также включает в себя хрящевые прослойки между ними.



Скелеты передних и задних свободных конечностей аналогичны по строению конечностям амфибий. Однако стоит заметить, что
голень и предплечье не состоят из одной единой кости: они подразделяются на лучевую и локтевую (составляют предплечье),
малоберцовую и большеберцовую (составляют голень).



• Пищеварительная система

Строение пищеварительной системы рептилий более дифференцировано по сравнению с таковым у земноводных.

Конические зубы прочно срастаются с челюстями.
Хорошо развиты слюнные железы, которые участвуют не только в смачивании пищи (как у амфибий), но и ферментативно обрабатывают пищевой комок за счет фермента – амилазы, расщепляющей углеводы.

Ротовая полость переходит в короткую глотку, которая продолжается в пищевод. Пищевод расширяется и переходит в желудок,
от которого начинается тонкий, а затем толстый отдел кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, поджелудочной
железы и желчного пузыря.

Граница между тонкой и толстой кишкой особенно хорошо выражена: на ее месте располагается зачаток
слепой кишки. Оканчивается пищеварительная система клоакой.



• Дыхательная система

Кожа не участвует в дыхании, эту функцию берут на себя возникшие у рептилий ячеистые легкие. По сравнению с легочными
мешками амфибий, ячеистые легкие имеют бо́льшую дыхательную поверхность.

Воздух присасывается в легкие благодаря движениям грудной клетки, которые происходят за счет сокращения межреберных
мышц. Через воздухоносные пути: хоаны, глотку, гортань, трахею и бронхи – воздух достигает пузырьков, альвеол,
стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых и происходит газообмен.



Поскольку рептилии холоднокровные животные, то интенсивность их обмена веществ напрямую зависит от температуры окружающей
среды. Частота дыхательных движений также коррелирует с метаболизмом, поэтому чем выше температура окружающей среды, тем
чаще дышит животное.

• Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек с неполной перегородкой.
Разделение крови в желудочке эффективнее,
чем у земноводных, но над перегородкой кровь смешанная, поэтому рептилии – холоднокровные.

От сердца отходят 3 сосуда: легочная артерия, по которой венозная кровь поступает в легкие, где насыщается кислородом,
и две дуги аорты – правая и левая. От правой дуги аорты отходят сонные артерии, направляющиеся к головному мозгу.

Правая дуга аорты начинается от левой части желудка
– вследствие чего у рептилий анатомически обусловлено поступление более насыщенной кислородом – артериальной крови – к
головному мозгу, остальные органы получают смешанную кровь из левой дуги аорты.



• Выделительная система

По сравнению с земноводными выделительная система у рептилий более прогрессивного строения, представлена тазовыми (вторичными) почками, называемыми также – метанефрос, позволяющими гораздо эффективнее удерживать воду в организме, препятствуя ее избыточному удалению.

Выделительные канальцы становятся длиннее, за счет чего реабсорбция происходит лучше: из их просвета большее количество воды успевает обратно всосаться
в кровеносное русло. Это нужно для того, чтобы удержать воду в организме, ведь рептилии обитают в засушливых местах. Конечный продукт
обмена веществ у пресмыкающихся – мочевая кислота.



• Нервная система

Сравнивая головной мозг земноводных и пресмыкающихся, становятся заметны несколько существенных отличий.

Мозжечок развит
лучше, чем у земноводных. У рептилий появляются зачатки новой коры переднего мозга, он значительно увеличивается в объеме
и перестает быть исключительно обонятельным центром, вбирая в себя новые функции.

Для рептилий характерно более сложное (чем для амфибий) поведение, помимо
заложенных генетически безусловных рефлексов, они способны вырабатывать адаптивные, условные рефлексы.



Органы чувств также претерпевают изменения. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, теперь достигается не только
перемещением хрусталика вперед-назад (так было у амфибий), но и изменением кривизны хрусталика. Это называется – двойная аккомодация,
настройка глаза на резкость, так что видят рептилии лучше амфибий.

Веки и мигательная перепонка служат для увлажнения поверхности глаза и предохраняют от высыхания.



Орган слуха также совершенствуется: появляется круглое окно во внутреннем ухе, улучшается передача звуковых колебаний, благодаря
чему слух рептилий становится острее. Среднее ухо по-прежнему представлено стремечком и барабанной перепонкой.



Имеются слаборазвитые органы вкуса, локализующиеся в глотке, и органы тепловой чувствительности, особенно хорошо развитые у змей,
расположенные между глазом и носом на лице. Органы обоняния находятся в хоанах. Хоаны – внутренние носовые отверстия, с помощью
которых полость носа сообщается с глоткой.

• Половая система

Мужская половая система представлена семенниками и отходящими от них семяпроводами, впадающими в мочеточники. Мочеточники открываются в клоаку. У самцов имеются особые совокупительные органы, предназначенные для введения семенной жидкости
в половые пути самки. Оплодотворение у рептилий внутреннее.



У самок половая система состоит из яичников, от которых отходят яйцеводы, впадающие в клоаку. Сперматозоиды оплодотворяют
яйцеклетки в верхней части яйцевода.

По мере продвижения яйца вниз по яйцеводу оно покрывается сначала белковой оболочкой,
а затем скорлуповой. Эти оболочки – приспособление к жизни на суше, обеспечивающие всестороннюю защиту зародыша.

Напомню, что пресмыкающиеся (также, как птицы и млекопитающие) относятся к группе амниот, зародыш у которых окружен зародышевыми оболочками:
наружной – серозой, внутренней – амниотической. Имеется особый зародышевый орган дыхания – аллантоис.

На этом наша беседа о прыткой ящерице подходит к концу. Впереди ждут другие представители рептилий. Из отряда чешуйчатых, помимо
прыткой ящерицы, хочется отметить гекконов – мелких примитивных ящериц, ведущих ночной образ жизни, отлично лазающих по деревьям,
скалам и стенам домов. Самые крупные представители чешуйчатых – вараны, обитающие в Южной Азии, Африке, – достигают в длину до 3,5 метров.

Змеи также принадлежат к отряду чешуйчатые. Это безногие животные, адаптировавшиеся к перемещениям в густом лесном покрове,
кронах деревьев. У змей взгляд немигающий: отсутствуют подвижные веки. Однако их отсутствие не означает, что поверхность глаз не
нуждается в увлажнении: у них имеется мигательная перепонка, смачивающая поверхность глаза.

Змеи подразделяются на ядовитых и неядовитых. Ядовитыми являются гадюка обыкновенная, песчаная эфа, черная мамба, кобра,
грюза, гремучие и морские змеи. К неядовитым относятся полозы, ужи, удавы.

Черепахи

Имеют уплощенное тело, покрытое панцирем из двух щитков: брюшного и спинного. Примечательно, что на задних конечностях
имеются межпальцевые перепонки для плавания. Морские черепахи продвинулись еще дальше: у них задние конечности видоизменены
в ласты, которые служат приспособлением к водному образу жизни.

Есть растительноядные и хищные формы. Настоящих зубов у черепах нет, их челюсти снабжены режущим роговым краем – клювом.

Крокодилы

Крокодилы – еще один отряд класса рептилий. Крокодилы населяют реки и озера тропических стран. Это крупные животные,
тело которых покрывают роговые чешуи. На задних конечностях крокодилы имеют межпальцевые перепонки. Зубы остроконечные, крупные,
располагаются в альвеолах челюсти, как и у млекопитающих.

Легкие имеют более прогрессивное строение – губчатое. Кровеносная система включает в себя четырех (!) камерное сердце,
кровь в сердце не смешивается, так как желудочек полностью разделяется межжелудочковой перегородкой на две камеры.

Однако, крокодилы все равно остаются холоднокровными животными: кровь смешивается в спинной аорте, образованной в
результате слияния левой и правой дуги аорты.

Вероятно, с детства многим известна история про птицу – крокодилова сторожа, которая питается остатками пищи из пасти крокодила.
Спешу сообщить, что это скорее миф, чем правда. Крокодилы вовсе не нуждаются в подобной “чистке”, а птицы предпочитают
питаться насекомыми, в том числе мухами, которые слетаются на остатки мяса в пасти крокодила.

Клювоголовые

Мы добрались до самого древнего отряда рептилий. На сегодняшний день остался единственный его представитель – гаттерия,
обитающая на нескольких островах Новой Зеландии. По внешнему виду напоминает игуану, ведет ночной образ жизни, питается насекомыми,
моллюсками, червями. Гаттерия является вымирающим видом.

Значение пресмыкающихся

Как и все живые организмы, пресмыкающиеся являются звеном в цепи питания (консументами). Регулируют численность насекомых,
питаясь ими. Среди рептилий встречаются как хищники, так и растительноядные формы.

Рептилии имеют пищевое значение. В Африке и Азии употребляют в пищу около сотни различных блюд из мяса змей;
яйца, жир и мясо морской черепахи также употребляются в пищу. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.