Мочевой пузырь у земноводных

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi – с обеих сторон и греч. bios – жизнь) – класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове “по полочкам”, относитесь к ним с должным вниманием.

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя – лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.

• Покровы, опорно-двигательная система

• Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.

  Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).

  

  Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется – предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.

  Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью – ядом.

  

  Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

  Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.

  

  Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.

  В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá – «хвост» и stýlos – «палочка») – палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.

  Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.

  

  Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.

  

  Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

  Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).

  

• Пищеварительная система

• Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие – отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих 🙂

  Имеются хоаны – внутренние носовые отверстия (ноздри – внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.

  

  Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

  Клоака (от лат. cloaca – труба для стока нечистот) – расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки.

  

• Дыхательная система

• У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:

  • Легочное дыхание

  • Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

    Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.

    

  • Кожное дыхание

  • Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

    При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

    Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.

  

• Кровеносная система

• Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

  Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое – артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.

  Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos – различный и therme – тепло) – холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.

  Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.

  

• Выделительная

• Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом – мочевина.

  По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.

  

• Нервная система

• Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

  Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в “2D измерении”. Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в “3D измерении”. Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

  Свободные конечности земноводных позволяют им совершать более разнообразные движения в отличие от циклических поворотов плавников и тела у рыб.

  

  Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде – сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.

  Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

  Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.

  

  Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

  Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки – стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.

  

• Половая система

• Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

  Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы – яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.

  

  Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

  Развитие происходит с метаморфозом – значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.

Головастик – личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.

Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:

По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.

Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка – классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.

Источник

Мочеполовая система лягушки содержит парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета – вольфов канал – мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями. Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь; Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее – наружу.

Рис. Мочеполовая система самца лягушки: 1 – почка, 2 – мочеточник (он же семяпровод), 3 – полость клоаки, 4 – мочеполовое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – семенник, 8 – семявыносящие канальцы, 9 – семенной пузырек, 10 – жировое тело, 11 – надпочечник

Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела – резерв питательных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска – надпочечник – железа внутренней секреции. Семенники – парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити – семявыносящие канальцы, впадающие в переднюю часть почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения – семенные пузырьки; они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

Рис. Мочеполовая система самки лягушки: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – полость клоаки, 4 – мочевое отверстие, 5 – мочевой пузырь,6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 – яйцевод, 9 – воронка яйцевода, 10 – жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 – надпочечник, 12 – половое отверстие (отверстие яйцевода)

Парные яичники представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйца. Половыми путями самок служат парные яйцеводы – мюллеровы каналы, подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием – воронкой яйцевода. Нижняя часть яйцевода – ее часто называют маточной частью – более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием

Рис. Схема клоаки самки лягушки:1 – наружное отверстие клоаки, 2 – полость клоаки. 3 – прямая кишка, 4-мочевой пузырь, 5 – мочеточник, 6 – яйцевод, 7 – стенка тела

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оk3;олочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки. Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал – яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Источник