Мочевой пузырь у амфибий

МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА, мочеполовой аппарат [apparatus urogenitalis (PNA, BNA), systema urogenitale (JNA)] — система органов, включающая мочевые органы (organa urinaria), выполняющие функцию образования и выведения мочи, и половые органы (organa genitalia, PNA), выполняющие функцию размножения. Те и другие органы имеют общее происхождение (развитие), связаны между собой морфологически и функционально.

Краткая морфофункциональная характеристика

Основным органом мочевой системы является почка (см.) — парный орган, расположенный забрюшинно, в поясничной области. Моча, выделяющаяся из почки, поступает в мочеточник (см.), к-рый в малом тазу открывается в мочевой пузырь (см.). От мочевого пузыря начинается мочеиспускательный канал (см.), короткий у женщин и длинный, сложного строения у мужчин; такое его строение у мужчин обусловлено тем, что он одновременно является каналом, выводящим семя.

Половой железой у мужчин является яичко (см.) с придатком – парный орган, расположенный в мошонке (см.). Семявыносящий проток (см.), начинаясь от протока придатка, проходит через паховый канал (см.) в составе семенного канатика (см.), опускается по боковой стенке малого таза, располагаясь кзади и книзу от мочевого пузыря. В малом тазу расположены семенные пузырьки (см.), выделительные протоки к-рых соединяются с семявыносящими протоками и образуют правый и левый семявыбрасывающие протоки, открывающиеся в мочеиспускательный канал. Семявыбрасывающий проток прободает непарный орган — предстательную железу (см.), охватывающую мочеиспускательный канал, в к-ром мочевой путь соединяется с половым. Губчатая часть мочеиспускательного канала проходит в губчатом теле полового члена (см.) и оканчивается наружным отверстием. В начальный отдел губчатой части мочеиспускательного канала открываются протоки луковично-уретральных желез (см.).

У женщин половой железой является яичник (см.) — парный орган, лежащий вместе с придатком яичника в полости малого таза по обе стороны от матки (см.), от к-рой отходят парные маточные трубы, расположенные в верхнем крае широкой связки матки; внизу матка открывается непарным отверстием во влагалище (см.). Наружные половые органы женщины представлены большими половыми губами, медиальнее к-рых расположены малые половые губы. Кпереди и кверху они оканчиваются у клитора, толщу к-рого составляют пещеристые тела. Между малыми половыми губами лежит преддверие влагалища, в к-рое открываются наружное отверстие мочеиспускательного канала, отверстие влагалища и протоки малых и больших преддверных желез (см. Вульва).

Сравнительная анатомия

Мочевые органы

В процессе эволюционного развития у позвоночных животных наблюдается последовательная смена трех различных выделительных органов: 1) предпочка, или головная почка (pronephros); 2) первичная, средняя почка (mesonephros), или вольфово тело; 3) окончательная, или вторичная, почка (metanephros). Эта смена генераций почек в процессе эволюционного развития происходит из единой исходной закладки (нефротомов). Так, у миксин (круглоротых) развивается передняя часть закладки, образующая предпочку, к-рая является функционирующим органом взрослого животного. У классов животных, стоящих на более высоких ступенях эволюции (рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих), предпочка уже функционирует либо только в личиночных стадиях, либо на ранних этапах эмбриогенеза. У рыб и амфибий наибольшего развития за счет усложнения и увеличения почечных канальцев достигает средняя (туловищная) часть закладки, образующая первичную почку. Наконец, у высших позвоночных и человека в задней части закладки происходит полное обособление комплекса наиболее сложных канальцев, образующих окончательную почку.

Предпочка состоит из немногих передних канальцев, концы к-рых соединяются в выводной проток, впадающий в клоаку. Предпочка характеризуется малым количеством сегментов, где образуются канальцы, наличием широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом (вторичная полость тела), и отсутствием непосредственной функциональной связи с кровеносными сосудами.

Первичная почка располагается в области туловища и включает большое количество сегментов, в к-рых имеются канальцы и их ветвления. В первичной почке устанавливается непосредственная связь канальцев с кровеносными сосудами: слепые расширенные концы ее канальцев «впячиваются», и в эти углубления врастают веточки аорты, образующие клубочки. Канальцы первичной почки открываются в мезонефральные протоки (вольфовы протоки), к-рые впадают в клоаку.

Окончательная почка локализуется в каудальных сегментах туловища, имеет огромное количество канальцев и клубочков кровеносных капилляров и теряет первичную сегментарность строения.

Мочевыводящие пути у позвоночных животных представлены мочеточниками, к-рые открываются у низших форм позвоночных в клоаку, у высших — в мочевой пузырь. Соответственно трем генерациям почки, последовательно сменяющим друг друга, различают три типа мочеточника: 1) первично-почечные канальцы, являющиеся выводными протоками предпочки; 2) первичные мочеточники, мезонефральные протоки, имеющиеся у взрослых рыб и амфибий (у самцов амфибий и у нек-рых видов рыб они одновременно выводят мочу и семя); 3) вторичные мочеточники, служащие только для выведения мочи (они существуют у рептилий, птиц, млекопитающих и человека, являясь выводным протоком окончательной почки).

Мочевой пузырь у низших позвоночных развивается как выпячивание клоаки, а у высших — представляет собой производное проксимальной части аллантоиса (см. Зародыш).

Так, у амфибий, рептилий и однопроходных млекопитающих мочевой пузырь открывается на брюшной стороне клоаки, а мочеточники впадают в клоаку на ее спинной стороне. У сумчатых и плацентарных млекопитающих мочеточники впадают непосредственно в мочевой пузырь; моча выводится наружу через мочеиспускательный канал из мочевого пузыря. У птиц и нек-рых рептилий (змеи, крокодилы) мочевой пузырь редуцируется.

Половые органы

Половые железы, или гонады, развиваются в стенках полости тела у медиального края первичной почки. У позвоночных животных половые клетки выводятся через протоки, формирующиеся из каналов выделительной системы,— мезонефрального и парамезонефрального. Парамезонефральный проток (мюллеров проток) формируется из продольного эпителиального тяжа кнаружи от мезонефрального. У высших позвоночных из мезонефрального протока наряду с мочеточником и участками постоянной почки (лоханкой, чашечками, сосочковыми протоками) у особей мужского пола развиваются пути выведения семени — проток придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки. У особей женского пола начиная с 3-го мес. внутриутробного развития мезонефральный проток большей частью редуцируется. Из парамезонефрального протока формируются маточные трубы, матка и влагалище (у особей мужского пола этот проток редуцируется).

С развитием постоянной почки у высших позвоночных первичная почка закладывается в эмбриогенезе, но после рождения не функционирует как выделительный орган и частично редуцируется. Передний ее отдел образует у особей мужского пола вместе с сильно развитой частью мезонефрального протока придаток яичка, а задний сохраняется в виде незначительного прилегающего к нему рудимента — придатка привеска яичка (paradidymis). У особей женского пола оба отдела редуцируются и их остатки сохраняются в складке брюшины между яичником и маточной трубой (яйцеводом) в виде придатка яичника и околояичника (epoophoron, paroophoron).

Половые железы млекопитающих представляют собой органы овальной или бобовидной формы — яичники у женских особей, яички у мужских. Яичники располагаются в полости малого таза, яички у большинства млекопитающих перемещаются в особый вырост брюшной полости — мошонку. Передняя часть клоаки, связанная с мочевым пузырем, обособляется в виде мочеполовой пазухи, в к-рую у однопроходных млекопитающих открываются половые протоки и мочеточники. У живородящих животных мочеточники открываются В мочевой пузырь, клоака исчезает, мочеполовая пазуха открывается самостоятельно наружу, образуя у особей женского пола преддверие влагалища, а у особей мужского пола — мочеполовой канал. Для млекопитающих характерна тенденция к срастанию дистальных концов яйцеводов, что приводит к образованию у всех плацентарных животных непарного влагалища, а у большинства их также и матки. У многих насекомоядных, грызунов и у слонов матка «двойная», у нек-рых грызунов, у свиней и нек-рых хищных — «двураздельная», у большинства млекопитающих — «двурогая» и, наконец, у нек-рых рукокрылых, обезьян и у человека произошло окончательное срастание дистальных концов яйцеводов и образование матки с одной полостью, открывающейся во влагалище (uterus simplex). У обезьян и человека только начальные отделы яйцеводов — маточные трубы — сохраняют свою парность.

В мочеполовые каналы впадают протоки добавочных желез; у самцов млекопитающих в конце семявыносящего канала имеются крупные пузырчатые железы — семенные пузырьки, а в стенках мочеполового канала развивается парная предстательная железа (к-рая затем сливается в одну непарную), а также луковично-уретральные железы (рис. 1). У особей женского пола формируются большие железы преддверия влагалища.

Схематическое изображение почечных канальцев и половых желез у позвоночных в фило- и онтогенезе представлено на рисунке 2.

Онтогенез

У человека почечные канальцы развиваются из нефротомов (см. Мезодерма). В переднем и среднем отделах туловища материал нефротомов сегментирован, в каудальном отделе сегментация исчезает и с каждой стороны тела образуется метанефрогенный тяж. При развитии зародыша происходит, как и в филогенезе, последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочка, первичная почка, или вольфово тело, и окончательная почка. Предпочка у человека закладывается в виде рудиментарного образования и вскоре исчезает. Первичная почка развивается из множества туловищных нефротомов, ее канальцы ветвятся, и на их слепых концах образуются капсулы с врастающими в них сосудистыми клубочками. Другие концы канальцев соединяются в проток первичной почки — мезонефральный, или вольфов, проток. От протока первичной почки в дальнейшем отщепляется продольный клеточный тяж, к-рый образует парамезонефральный, или мюллеров, проток. Оба эти канала открываются в клоаку; у места их впадения парамезонефральные протоки сливаются в один непарный канал, открывающийся в клоаку. Вторичная, или окончательная, почка формируется из метанефрогенного тяжа. Расширенные слепые концы почечных канальцев вступают в контакт с врастающими в метанефрогенные тяжи разветвлениями почечных артерий, в результате чего формируются почечные тельца. Противоположные концы почечных канальцев соединяются с выростами почечной лоханки. Из мезонефральных протоков у места их впадения в клоаку возникает по одному слепому выросту, каждый из к-рых растет по направлению к зачаткам окончательных почек. Эти выросты становятся мочеточниками, а их расширенные концы образуют лоханку, чашечки и сосочковые канальцы. В процессе эмбрионального развития дифференцировка почечных канальцев идет в направлении от участков, прилегающих к почечной лоханке, и заканчивается на поверхности почки уже после рождения. Ко 2-му месяцу внутриутробного развития у медиальных сторон первичных почек возникают зачатки гонад в виде недифференцированных валиков овальной формы, называемых половыми складками. Первичные половые клетки мигрируют в них из желточного мешка и внедряются в целомический эпителий, покрывающий гонады и называемый зачатковым эпителием. В конце 2-го мес. внутриутробного развития начинается половая дифференцировка зачатков гонад. Остальные части закладки М. с. развиваются у зародышей мужского и женского пола также по-разному. В этот период развития клоака перегораживается фронтально расположенной мочепрямокишечной (уроректальной) перегородкой, врастающей со стороны ее боковых стенок. Дорсальный отдел клоаки становится ректальным отделом кишки, а вентральный — получает название мочеполовой пазухи, в к-рую открываются мезонефральные и парамезонефральные протоки. От вентральной стенки мочеполовой пазухи отходит аллантоис, часть к-рого в дальнейшем становится мочевым пузырем. Места впадения мезонефральных протоков и мочеточников разделяются в результате разрастания стенки мочеполовой пазухи. В дальнейшем отверстия мочеточников перемещаются в ту часть выпячивания аллантоиса, к-рая образует мочевой пузырь.

При развитии особи женского пола первичная почка и ее проток редуцируются. Иногда у взрослых женщин часть протока сохраняется в виде узкого канальца, расположенного в широкой маточной связке (ductus epoophoron longitudinalis, или гартнеров канал). Парамезонефральные протоки, наоборот, интенсивно развиваются, в результате чего их парные отделы образуют маточные трубы, а непарный — матку и влагалище (точнее, их эпителий). Нередко от краниального отдела парамезонефрального протока у мужчин остается рудимент, носящий название привеска яичка (appendix testis).

При развитии у особи мужского пола редуцируются парамезонефральные протоки, тогда как канальцы первичной почки и мезонефральный проток преобразуются в семявыносящие пути. Между краниальными канальцами первичной почки и извитыми семенными канальцами яичка устанавливается связь, в результате чего канальцы яичка получают сообщение с мезонефральные протоком и мочеполовой пазухой. Т. о., краниальный отдел первичной почки образует придаток яичка, а мезонефральный канал — проток придатка, семявыносящий и семяизвергающий протоки. Место сращения уроректальной перегородки с клоакальной мембраной образует зачаток промежности (см.) и делит ее на анальную и урогенитальную пластинки. В последней возникает первичное мочеполовое отверстие. Вокруг него из мезенхимы образуется половой валик, половой бугорок и половые складки. Начиная с 4-го мес. внутриутробного развития происходит дифференцировка наружных половых органов в зависимости от пола: половой бугорок образует клитор или головку полового члена, половые складки — малые половые губы или стенки мочеиспускательного канала, половые валики — большие половые губы или мошонку. У мужских особей в мошонку врастают выпячивания брюшной стенки и опускаются яички (рис. 3).

Возрастные особенности

У новорожденных почки расположены ниже, чем у взрослых. Мочевой пузырь веретенообразный, расположен над входом в малый таз. У мальчиков семенные пузырьки и предстательная железа также лежат выше, чем у взрослого. Мочеиспускательный канал относительно короткий. У девочек яичники с маточными трубами лежат над входом в малый таз. Маточные трубы короткие и широкие, матка цилиндрической формы, дно ее выступает из полости малого таза. Рост и формирование М. с. наиболее интенсивны в период полового созревания. В процессе старения характерно замещение специфических паренхиматозных элементов органов М. п. соединительной ткань?