Моче выведение и мочеиспускание

Моча, покидающая собирательные протоки, практически не меняется на всем пути продвижения от чашечек лоханки в мочевой пузырь и из него по мочеиспускательному каналу наружу и называется конечной мочой.

Образование (фильтрация) первичной мочи и ее продвижение по канальцам нефрона, собирательным трубочкам и протокам обеспечивается в конечном итоге работой сердца, создающего фильтрационное давление. Продвижение конечной мочи по чашечкам и чашам лоханки обеспечивается за счет периодических сокращений их стенок, в результате чего порция мочи продвигается в мочеточник. Движение мочи в мочеточниках по направлению к мочевому пузырю происходит вследствие перистальтических сокращений гладких мышц их стенок. Мочеточники входят в мочевой пузырь в косом направлении, образуя своеобразные клапаны, препятствующие обратному забросу мочи в мочеточники при сокращении мочевого пузыря.

Гладкие мышцы мочеточников иннервируются волокнами симпатического и парасимпатического отделов АНС, в том числе волокнами, проводящими болевую чувствительность. Стимуляция парасимпатических волокон усиливает, а симпатических тормозит автоматию гладких мышц и перистальтику мочеточников. Активация болевых волокон мочеточника, например при его закупорке камнем, сопровождается сильнейшей болью и снижением выделения мочи (мочеточникопочечный рефлекс) за счет рефлекторной активации симпатических волокон, иннервирующих почку и вызывающих сужение ее артерий и уменьшение СКФ. Рефлекс торможения моче- образования (уменьшения СКФ) возникает при перенаполнении мочой любого участка мочевыводящих путей (лоханки, мочеточника, мочевого пузыря).

Мочевой пузырь обеспечивает накопление мочи и периодическое ее выведение через мочеиспускательный канал наружу. В его работе выделяют две фазы – накопления мочи (длительностью от 2-3 до 5 ч и более) и опорожнения. За сутки осуществляется в среднем 4-6 опорожнений мочевого пузыря. Непременным условием фазы накопления мочи является закрытый просвет отверстия мочеиспускательного канала, что обеспечивается сокращением сфинктера замыкательного аппарата треугольника и шейки мочевого пузыря {sphincter vesicae), а также сфинктера уретры, сформированного поперечно-полосатой мускулатурой. Выполнение этой функции (накопление мочи в мочевом пузыре при его запирании) контролируется рефлекторно спинальным центром мочеиспускания (L2-L3, S2-S4). Влияние симпатической нервной системы (преганглионарных нейронов симпатических центров L2-L3) через активацию (3-адренорецепторов обеспечивает расслабление гладкой мускулатуры мочевого пузыря ф-эффект расслабления детрузора), а через а-адренорецепторы – активацию замыкательного аппарата и шейки мочевого пузыря (а-эффект запирания мочевого пузыря).

При медленном поступлении мочи в мочевой пузырь его стенки растягиваются, однако это не вызывает повышения тонуса гладкомышечных клеток, и давление мочи в мочевом пузыре практически не изменяется. Когда объем мочи достигает 150-200 мл, напряжение гладких мышц стенки пузыря возрастает, давление мочи в нем повышается, раздражаются механорецепторы стенки пузыря, возникает позыв к мочеиспусканию. Он существенно усиливается, когда объем мочи в пузыре повышается до 300^400 мл. При более быстром заполнении мочевого пузыря позывы к мочеиспусканию возникают чаще, так как быстрое растяжение гладких мышц вызывает более эффективное раздражение механорецепторов стенки пузыря.

При раздражении механорецепторов стенки мочевого пузыря афферентные нервные импульсы поступают к нейронам поясничных и крестцовых отделов спинного мозга (L2-L3, S2-S4), формирующим спинальный центр непроизвольного мочеиспускания, а также в ствол мозга, гипоталамус и кору большого мозга, где расположен корковый центр контроля мочеиспускания (первая сенсомоторная зона на медиальной поверхности полушарий, а также орбитальная область лимбической части коры). Корковый центр обеспечивает формирование ощущения позыва к мочеиспусканию и позволяет произвольно контролировать этот акт. Под влиянием сигналов от механорецепторов мочевого пузыря активируются спинальные нейроны парасимпатического отдела, которые через тазовый нерв стимулируют сокращение гладких мышц стенки мочевого пузыря и повышают в нем давление. Одновременно тормозится активность поясничных преганглионарных нейронов симпатического отдела, что сопровождается расслаблением гладких мышц непроизвольного гладкомышечного сфинктера мочевого пузыря {sphincter vesicae) и запускается мочевыведение.

Таким образом, повышение активности нейронов симпатического отдела (L2-L3) создает условия для наполнения мочевого пузыря, а нейронов парасимпатического отдела (S2-S4) – для изгнания мочи из мочевого пузыря. Кроме того, поступление сигналов от нейронов коркового центра мочеиспускания к мотонейронам крестцового отдела спинного мозга тормозит их активность, что ведет к произвольному расслаблению сфинктера мочеиспускательного канала {sphincter uretrae), образованного поперечно-полосатыми мышцами. У мужчин происходит также расслабление мышечной части предстательной железы, выполняющей функцию третьего (непроизвольного) сфинктера. В результате по градиенту давления моча покидает мочевой пузырь и происходит его опорожнение. Мочеиспусканию способствует также натуживание, ведущее к повышению давления в брюшной полости и сдавливанию мочевого пузыря.

Корковый центр мочеиспускания может способствовать произвольной задержке мочи.

Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собира­тельным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мо­чевой пузырь. Объем мочи в нем постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря на­пряжение его стенок не изменяется, и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных волокон его стенок резко нарастает, давление жидко­сти в его полости достигает 15-16 см водн. ст. и наступает рефлектор­ный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является именно растяжение его стенок и в меньшей степени — увеличение давления. Если поместить пузырь в капсулу, препятствующую его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызывает соответствующих рефлекторных реак­ций. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеис­пускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­цы пузыря и повышают тонус его жома, что способствует заполне­нию пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­зыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспус­кание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания становится непроизвольным.

ПОТООТДЕЛЕНИЕ

Потоотделение выполняет ряд важных функций в организ­ме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ; путем выведения воды и солей поддерживается постоянство

осмотического давления, а также нормализуется темпе­ратура тела вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхно­сти кожи.

П от содержит 98-99% воды, минеральные соли (хлористый на­трий и хлористый калий, сульфаты, фосфаты) и органические веще­ства (мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота). Плотность пота составляет 1.010-1.012. В среднем за сутки в условиях относительного физического и эмоционального покоя, при комфорт­ной температуре окружающей среды выделяется 500-600 мл пота.

Различают термическое и эмоциональное пото­отделение.

Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное — на ладонях, подошвенной сто­роне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и реже на других учас­тках тела.

Интенсивность и скорость термического потоотделения нахо­дится в прямой зависимости от уровня повышения температуры ок­ружающей среды. При температуре воздуха около 60° С у человека в течение часа образуется 2.5 л пота. В горячих цехах за рабочую смену выделение пота может составлять 10-12 л. Испарение пота в таких условиях имеет исключительное значение для поддержания темпе­ратурного гомеостаза, так как на испарение 1 г воды с поверхности тела человека расходуется 2.43 кДж (0.58 ккал).

Эмоциональное (холодное) потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном на­пряжении, т. е. факторов, не оказывающих существенного влияния натерморегуляцию. Эмоциональное потоотделение в отличие оттермического имеет очень короткий латентный период, быстро достига­ет максимума, соответствующего силе возбуждения, и так же быстро прекращается с окончанием раздражения,

Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет со­четание обоих видов — термического (вследствие повышения теполопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Сле­довательно, интенсивность потоотделения при спортивной деятель­ности зависит как от ее характера, так и от эмоционального фона.

Образование пота является сложным секреторным процессом. находящимся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннер­вация потовыхжелез осуществляется симпатическими нервами. От­личительной особенностью волокон симпатических нервов является то, что они выделяют в качестве медиатора не адреналин, а ацетилхолин, т.е. действуют по механизму парасимпатических, холинэргических структур. Механизм эмоционального потоотделения отлича­ется от теплового тем, что холодный пот выделяется под влиянием тех симпатических нервов, в синапсах которых выделяется адрена­лин. Парасимпатическая иннервация на деятельность потовых желез

не оказывает влияния. Центры, регулирующие потообразование, расположены в спинном мозге и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам воз­буждение передается к потовым железам.

ТЕПЛОВОЙ ОБМЕН

Способность организма человека сохранять постоянную темпера­туру обусловлена сложными биологическими и физико-химически­ми процессами терморегуляции. В отличие от холоднокровных (пойкилотермных) животных, температура тела теплокровных (гомойотермных) животных при колебаниях температуры внешней среды поддерживается на определенном уровне, наиболее выгодном для жизнедеятельности организма. Поддержание теплового баланса осуществляется благодаря строгой соразмерности в образовании теп­ла и в ее отдаче.

Величина теплообразования зависит от интенсивности химических реакций, характеризующих уровень обмена веществ. Теплоотдача регулируется преимущественно физическими процессами (теплоизлучение, теплопроведение, испарение).

14.1. ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА И ИЗОТЕРМИЯ

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания темпе­ратуры внешней среды. Это постоянство температуры тела носит на­звание изотермии. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденных детей она далеко не совершеннаи ус­тойчивый характер приобретаете возрастом. Перераспределение теп­ла между тканая и осуществляется кровью. Кровь, обладая высокой теплоемкостью, переносит тепло от тканей с высоким уровнем теплообразования к тканям, где тепло образуется в небольших коли­чествах. В результате выравнивается уровень температуры в различ­ных частях тела.

Температура поверхностных тканей («оболочки»), как правило, ниже температуры глубоких тканей («ядра»). Температура поверх­ности тела неравномерна и зависит от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а также от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды (рис. 23). Так, температура кожи на покрытых одеждой участках колеблется от 29° до 34°; колебания температуры кожи на открытых частях тела в существенной мере зависят от температуры внешней среды.

Рис. 23. Температурные ядро (серым цветом) и облочка

Температура глубоких тканей более равномерна и составляет 37-37.5°. Темпе­ратура печени, мозга, почек несколько выше, чем других внутренних органов.

О температуре тела человека судят обычно на основании ее измерения в под­мышечной впадине. Здесь температура у здорового человека равна 36.5-37°. Темпе­ратура тела ниже 24° и выше 43° не совмес­тима с жизнью человека. Изотермия име­ет большое значение для метаболических процессов. Ферменты и гормоны облада­ют наибольшей активностью при темпе­ратуре 35-40°. Температура тела человека не остается постоянной, а колеблется в те­чение суток в пределах 0.5-0.8°. Макси­мальная температура тела наблюдается в 16-18 часов, а минимальная — в 3-4 часа.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается посредством физиологических,механиз­мов терморегуляции, которую принято разделять на химическую и физическую. Способность человека противостоять воздействию тепла и холода, сохраняя стабильную температуру тела, имеет извес­тные пределы. При чрезмерно низкой или очень высокой температу­ре среды защитные терморегуляционные механизмы оказываются недостаточными, и температура тела начинает резко падать или по­вышаться. В первом случае развивается состояние г и п оте р м и и, во втором — гипертермии.