Эволюция земноводных мочевой пузырь
Земноводные, или амфибии (от греч. amphi – с обеих сторон и греч. bios – жизнь) – класс типа хордовые, объединяющий
животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных
позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что
раскладывает знания в голове “по полочкам”, относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя – лягушки озерной, ее мы возьмем за
основу данной статьи.
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой
у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно
увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается,
и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется – предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.
Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для
изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку
на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью – ядом.
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат
для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита
мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей
малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый
и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным
поворот головы, что было невозможным для рыб.
В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») – палочковидную кость,
которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи
кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями)
и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой
костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания
и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке
пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие – отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих 🙂
Имеются хоаны – внутренние носовые отверстия (ноздри – внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также
отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных
желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Клоака (от лат. cloaca – труба для стока нечистот) – расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь,
половые протоки.
У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:
- Легочное дыхание
- Кожное дыхание
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит
газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма
в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает
дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как
слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс
дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания
на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое – артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная.
Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты
у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.
Земноводные
относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos – различный и therme – тепло) – холоднокровным животным, температура тела которых
непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят
таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии,
идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются
продукты обмена веществ, главным образом – мочевина.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в “2D измерении”. Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в “3D измерении”. Это
упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема,
которой не было у рыб в воде – сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная
перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма
роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и
у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца,
возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам
в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые
возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки – стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с
с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят
в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники,
открывающиеся в клоаку. Женские половые железы – яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию
икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Развитие происходит с метаморфозом – значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз
подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего
особого внимания.
Головастик – личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.
Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик
характеризуется следующими чертами:
По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы,
обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы, появившиеся в конце
девонского периода и вымершие вначале мезозоя.
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих
насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка – классический
объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.
Источник
Земноводные, или Амфибии — первая группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной.
Происхождение земноводных
В середине девонского периода (около 385 млн лет назад) на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными:
тёплый и влажный климат;
наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных);
снижение содержания в воде кислорода (он тратился на окисление большого количества органики в водоёмах): появление у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом.
Основные ароморфозы:
пятипалые конечности для передвижения по суше;
легочное дыхание.
Предками древних амфибий, скорее всего, являлись древние, ныне вымершие кистеперые рыбы (рипидистии).
Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик («рыбоног»), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными:
укороченный череп;
относительно подвижная голова;
наличие локтевого и плечевого суставов.
Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды.
Ихтиостегиды — первые амфибии, появившиеся в пресных водоёмах в конце девона. Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными:
рудименты жаберной крышки;
рыбий хвост;
рыбья чешуя;
парные пятипалые конечности наземных позвоночных.
Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.
Стегоцефалы (панцирно-головые) появились в засушливый девонский период. Они имели сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Панцирь защищал их от высыхания, но препятствовал кожному дыханию и затруднял передвижение по суше.
Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.
Общая характеристика класса Земноводные
Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с тёплым и влажным климатом.
Живут вблизи водоёмов: размножаются в воде.
Тело подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.
Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.
скелет земноводных
Голова подвижно соединена с туловищем.
Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
У всех земноводных единственный шейный позвонок подвижно прикрепляется к затылочному отделу черепа, что обеспечивает некоторую подвижность головы.
К туловищным позвонкам прикрепляются короткие рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют).
Грудной клетки нет.
Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом.
У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость — уростиль.
Плоский и широкий череп защищает головной мозг и соединён с позвоночником затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс: парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной.
Скелет передних конечностей: плечо (плечевая кость), предплечье (лучевая и локтевая кости) и кисть (кости запястья, пясти и фаланг пальцев).
Тазовый пояс: сросшиеся парные подвздошные, седалищные и лобковые кости.
Скелет задних конечностей: бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются, все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для прыгания.
Скелет лягушки
Внутреннее строение земноводных
Нервная система: передний мозг земноводных развит сильнее, чем у рыб, и разделён на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью.
Органы чувств. Глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты.
В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной.
Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.Кровеносная система: замкнутая. Два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (лёгочный). Сердце трёхкамерное: два предсердия, один желудочек. По артериям большого круга кровообращения течёт смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. Холоднокровные (пойкилотермные). У личинок один круг кровообращения и двухкамерное сердце (как у рыб).
кровообращение земноводных
Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды лёгких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое — венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению лёгочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная — в лёгкие и кожу, а смешанная — во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.
Органы дыхания взрослых животных — кожа и лёгкие, у личинок — жабры.
Лёгкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен.
Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в лёгкие. Удаление воздуха из лёгких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность лёгких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через лёгкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.Пищеварительная система. Земноводные — хищники.
С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка — основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплён к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу.
Появляются слюнные железы (отсутствовали у рыб), секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу.
Последний отдел пищеварительного канала — расширенная клоака — общий для пищеварительной, выделительной и половой системы.
Рис. Внутреннее строение лягушкиВыделительная система: парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее — в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена — мочевина. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением её через кожу.
Половая система: раздельнополые.
Половые железы парные. У самок: парные яичники и парные яйцеводы, впадающие в клоаку. У самцов: парные семенники и парные семявыводящие каналы, впадающие в мочеточники.
Оплодотворение внешнее, в воде.Размножение: амфибии, как и рыбы, откладывают икру. Икринки земноводных не имеют оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде.
Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки — головастика. Головастик — типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймлённого перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.
Рис. Метаморфоз лягушки
Некоторые виды, например амбистома, всю жизнь остаются в личиночном состоянии, в нём они и размножаются.
Неотения — способность размножаться на личиночной стадии развития.
Разнообразие земноводных и их значение
Класс Земноводные, или Амфибии
Отряд Бесхвостые земноводные
Представители: жерлянки, чесночницы, крестовки, жабы, квакши и лягушки.
Бесхвостые обладают широким бесхвостым телом с очень короткой шеей, короткими передними и длинными задними конечностями.
Отряд Хвостатые земноводные
Представители: саламандры, тритоны, углозубы, лягушкозубы, амбистомы, протеи.
Хвостатые имеют вытянутое тело с довольно длинным хвостом, маленькой головой и четырьмя приблизительно одинаковыми длинными конечностями. У некоторых хвостатых земноводных конечности непропорционально малы или настолько редуцированы, что теряют опорную функцию.
Отряд Безногие земноводные
Представители: червяги.
Для безногих амфибий характерно безногое змеевидное тело, обычно с поперечными перехватами, напоминающими членики червя.
Источник