Эмбриология мочевого пузыря у
Глава 1. ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ И ОСНОВЫ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШЕНИЙ УРОГЕНЕЗА
В процессе онтогенеза и филогенеза органы мочевыделения проходят три стадии развития: пронефрос, мезонефрос и метанефрос.
Пронефрос (предпочка)
является онтогенетическим остатком выделительной системы низших
позвоночных. Это парное рудиментарное образование, не функционирующее у
человека, развивается из 8-10 передних нефротомов (сегментных ножек)
тела зародыша. Предпочка человека не имеет клубочков, её канальцы не
связаны ни с кровеносной системой, ни с целомом. На 4-й неделе
эмбрионального развития (длина эмбриона – менее 6 мм) пронефрос
редуцируется полностью.
Ещё до его полной редукции, на 3-4-й неделе эмбриогенеза, закладывается мезонефрос (первичная
почка). Поскольку мезоне-фрос развивается из туловищных нефротомов, его
называют также туловищной почкой. Это образование, расположенное
каудальнее пронефроса, уже имеет функционирующие клубочки с короткими
канальцами, которые соединяются с парными мезонефральными (или
вольфовыми) протоками, растущими в каудальном направлении, достигая
клоаки. Кроме этого, развивается второй (пара-нефральный) парный
мюллеров проток, соединяющий брюшную полость с урогенитальным синусом.
Первичная
почка человека наиболее активно функционирует примерно с 4-й по 8-ю
неделю эмбрионального развития. Начиная с 3-го месяца гестации
наблюдается постепенная регрессия первичной почки с дегенеративными
изменениями канальцев. Лишь с 5-го месяца эмбрионального развития
первичная почка редуцируется полностью. В дальнейшем в мочевую систему
встраивается только моче-точниковый зачаток – производное вольфова
протока. Некоторые элементы первичной почки участвуют в формировании
структур половой системы. Вольфовы протоки дают начало выводным протокам
яичек мужских особей, мюллеровы протоки – матке, маточным трубам и
влагалищу женских особей. Рудименты вольфовых и мюл-
леровых протоков сохраняются примерно у трети мужчин и женщин в виде так называемых гидатид яичек и гидатид яичников.
Метанефрос (окончательная,
или тазовая, почка) закладывается в конце 1-го месяца эмбриогенеза из
двух зачатков: метанефрогенного тяжа (ткань несегментированной
мезодермы), называемого также метанефрогенной бластемой, и материала
мезонефральных (воль-фовых) протоков, которые каудально впадают в
клоаку, а в верхних отделах образуют расширения (дивертикулы),
врастающие в мета-нефрогенную бластему. Из широкой части дивертикула
образуется лоханка формирующейся почки, выросты стенки которой дают
начало генерациям чашечек и собирательных трубочек, а в метанеф-рогенной
ткани бластемы начинают дифференцироваться канальцы нефронов. Одни
концы канальцев присоединяются к собирательным трубкам, а другие
контактируют с терминальными отделами почечной артерии – артериолами,
ветвления которых образуют клубочки капилляров почечных телец, то есть
гломерулы. На 8-9-й неделе начинают дифференцироваться клетки
проксимальных и дисталь-ных извитых почечных канальцев. На 14-16-й
неделе эмбриогенеза все отделы нефрона уже сформированы полностью;
одновременно развивается интерстициальная ткань, сосудистая система и
иннервация почки. С возникновением капилляров почечных клубочков
неф-роны приобретают фильтрационную способность, а при образовании
тонкой петли нефрона (петли Генле) и других канальцев –
реабсорб-ционную. Нарушения кровоснабжения и развития метанефрогенной
бластемы приводят к развитию аномалий величины почек (аплазии и
гипоплазии).
Мочеточниковый
зачаток (образовавшийся ещё на 5-6-й неделе эмбриогенеза из материала
вольфовых протоков) растёт в двух направлениях. Краниально он
соединяется с метанефросом, делится, давая начало росту лоханки,
чашечек, а затем – и собирательных канальцев, прорастая метанефрогенную
бластему и стимулируя развитие почки. Каудальный конец мочеточникового
зачатка постепенно достигает урогенитального синуса, отделяется от
клоаки и трансформируется в мочеточниково-пузырный сегмент. Меняя
тубулярную форму на форму листка, мочеточники открываются в просвет
мочевого пузыря точечными отверстиями. Во внутриутробном периоде эти
отверстия затянуты тонкой плёнкой (мембраной Хвалла); если эта мембрана
сохраняется после рождения ребёнка, это может клинически проявиться
формированием уретероцеле или уретерогидронефроза.
Сначала
окончательные почки расположены низко в тазовой области вблизи друг от
друга выводными протоками кпереди. На 7-8-й неделе (длина эмбриона
составляет 13-25 мм) начинается процесс восхождения почек. Почки
кровоснабжаются множественными сосудами, отходящими от тазовых ветвей
аорты, за счёт образования новых артериальных стволов. Из стенки аорты
появляется выпячивание, которое вырастает в крупный ствол, врастающий в
паренхиму почки и обеспечивающий её кровоснабжение. Прежние артерии,
снабжавшие кровью почечный зачаток, облитерируют и рассасываются.
Укорачиваясь, новые артериальные стволы, вырастающие из аорты,
подтягивают почку кверху и несколько ротируют. Затем образуются новые
сосуды, и почки, как по лестнице, продолжают восхождение и пронацию
(рис. 1).
Рис. 1. Процесс восхождения и ротации почек (по Исакову Ю.Ф., 2006)
Нарушения
эмбриогенеза на столь раннем этапе внутриутробного развития могут
заканчиваться аренией или агенезией одного органа либо вести к
формированию различных видов аномалий положения – дистопий. Кроме того,
примерно у трети людей сохраняются аберрантные (добавочные) сосуды,
нередко вызывая сдавление мочеточника.
Близкое
расположение метанефрогенных бластем нередко приводит к различным
аномалиям взаимоотношения почек. Нарушения в процессе соединения двух
зачатков (фильтрационно-реабсорб-ционного и мочевыделительного)
способствуют развитию аномалий структуры, к которым относят кистозные
аномалии (такие как поликистоз и солитарная киста почки). Кроме того, к
аномалиям
структуры принадлежат
удвоения почек, причиной которых служит расщепление мочеточникового
зачатка перед его врастанием в мета-нефрогенную бластему.
Нарушения
развития мочевыделительного аппарата метанефро-са формируют
разнообразные обструктивные пороки на уровне от собирательных канальцев
до устья мочеточника. Именно поэтому пороки развития чаще локализуются в
местах состыковки зачатков (на супрауретеральном или на
мочеточниково-пузырном уровне). Супрауретеральные нарушения проявляются
мегаполикаликозом, гидрокаликозом и гидронефрозом. Полное отсутствие
экскреторного канала ведёт к развитию мультикистоза. Все эти ткани и
органы образуются из зачатков мезодермальной ткани, проходя сложные
процессы закладки, развития и дифференцировки.
Параллельно
и ниже (каудальнее) происходит состыковка мезо-дермальных тканей с
энтодермальным образованием хвостовой кишки – мочевым пузырём.
Вследствие этого пороки развития на уровне мочеточниково-пузырного
сегмента, проявляющиеся различными видами уретерогидронефрозов, также
часты и разнообразны.
Мочевой пузырь
Мочевой
пузырь формируется в течение 2-го месяца эмбриогенеза. При этом в
клоаку во фронтальной плоскости внедряется урорек-тальная складка,
удлинение которой приводит к разделению мочеполового синуса и прямой
кишки у эмбрионов 6-7 нед. Нарушения в разделении этих структур ведут к
образованию различных свищей, связывающих мочеполовую систему и прямую
кишку. Иногда в процессе развития положение половых бугорков, залегающих
под формирующимся мочевым пузырём, меняется, что на 4-7-й неделе
гестации (длина эмбриона достигает 6-13 мм) приводит к нарушению
замыкания, то есть формирования передней стенки мочевого пузыря, и к
слабому росту покрывающей их мезодермы, из которой образована клоачная
мембрана. Мембрана рвётся, разрыв распространяется вверх по брюшной
стенке. Именно с этими нарушениями связано развитие такого порока, как
экстрофия мочевого пузыря.
Уретра
На
4-7-й неделе гестации (длина эмбриона – 6-13 мм) под влиянием
тестостерона фетальных яичек происходит дифференцировка зачаточного
эпителия нижних мочевых путей и замыкание уретрального жёлоба. Этот
процесс может нарушаться: если нижняя стенка
уретры
не сформируется в дистальных отделах, то для оттока мочи образуются
свищи различной локализации. Отсутствие дистальной уретры приводит к
грубой рубцовой деформации кавернозных тел и искривлению полового члена.
Так формируется наиболее распространённый порок мочевой системы –
гипоспадия.
Практическое
значение имеют и изменения, происходящие с мочевым протоком – урахусом,
который служит у эмбриона и плода для отведения первичной мочи в
околоплодные воды. Это алланто-идный стебелёк – трубчатое образование,
исходящее из верхушки мочевого пузыря и идущее к пупку. В норме на 20-й
неделе внутриутробного развития (плод длиной 25 см массой 340 г) урахус
обли-терирует и превращается в срединную пупочную связку. Иногда
протяжённость или выраженность его облитерации оказывается
недостаточной. Клинически после рождения ребёнка эти пороки могут
проявляться:
• полным пузырно-пупочным свищом;
• дивертикулом мочевого пузыря;
• кистой мочевого протока;
• неполным пузырно-пупочным свищом (так называемый мокнущий пупок).
Яичко
Яичко
плода расположено в брюшной полости возле почки. К 12-й неделе гестации
оно мигрирует от нижнего полюса первичной почки к области глубокого
(внутреннего) пахового кольца. Затем яичко смещается кверху, а к 5-му
месяцу гестации вновь опускается вниз, и к 7-8-му месяцу яичко проходит
паховый канал, располагаясь уже у входа в мошонку, а к 9-му месяцу
достигает дна мошонки. Иногда это происходит на протяжении 1-го месяца
после рождения. Направляющий тяж (связка Гунтера) формируется раньше
начала миграции яичка через паховый канал. Он проходит через влагалищный
отросток брюшины, открытый на этом этапе эмбриогенеза, подготавливая
путь для нисхождения яичка в мошонку. После окончания этого процесса
гунтерова связка превращается в мошоночную связку. Различные препятствия
и нарушения процесса миграции яичка приводят к аномалиям положения
яичка (ретенции, эктопии).
Источник
Автор проекта:
Круглов Сергей Владимирович, Профессор ,Доктор медицинских наук, Заслуженный врач РФ, врач-хирург высшей квалификационной категории,
Подробнее
Редактор страницы:
Семенистый Максим Николаевич
Ведущие специалисты в области хирургии органов таза:
Касаткин Вадим Фёдорович, Профессор ,Академик РАМН,Доктор медицинских наук, врач-хирург высшей квалификационной категории,Заведующим Торако-Абдоминальным отделением РНИОИ,Заслуженный врач РФ
Подробнее
Перепечай Вадим Анатольевич, Кандидат медицинских наук,Заведующим отделением урологии КБ№1,Заслуженный врач РФ.
Подробнее
Эмбриология мочевого пузыря, уретры и отводящих путей половой системы
Аномалии нижних мочевых путей и мужеких половых органов отличаются большим разнообразием. Своим происхождением они обязаны нарушению нормального процесса эмбриологического развития.
Развитие мочевого пузыря, уретры и образование урахуса связаны с преобразованием клоаки. Клоака образуется путем расширения каудального отдела задней кишки. К вентральной стенке клоаки у зародыша, длиной 4 мм подрастают протоки первичной почки или вольфовы каналы и аллантоис. Аллантоис от клоаки направляется к плаценте в виде трубчатой полости. Задняя кишка, клоака, аллантоис являются производными энтодермы. Энтодерма клоаки непосредственно примыкает к эктодерме тела, и на этом месте клоака закрыта клоачной мембраной. Вначале клоачная мембрана образует переднюю стенку клоаки, а с развитием подпупочной области она смещается вниз, к области промежности. По сторонам клоачной мембраны из мезодермы образуются генитальные поля; эта же мезодерма участвует в образовании подпупочной области брюшной стенки и в закладке полового бугорка.
У зародыша длиной 5 мм начинается процесс разделения клоаки на переднюю более широкую часть — первичный мочеполовой синус, куда отходят при этом аллантоис и вольфовы протоки, и заднюю меньшую часть — прямую кишку. Это разделение клоаки осуществляется с помощью растущей сверху фронтальной серповидной складки, которая называется уроректальной перегородкой (рис. 1). Разделение клоаки полностью заканчивается у зародыша длиной 15 мм (к концу первого месяца). К этому времени уроректальная перегородка подрастает к клоачной мембране и участвует в образовании промежности. Клоачная мембрана в результате подрастания к ней уроректальной перегородки подразделяется на урогенитальную мембрану, расположенную впереди закладки промежности, и анальную мембрану — позади промежности. В конце второго месяца внутриутробного развития рядом с вольфовыми каналами появляются мюллеровы протоки, которые располагаются медиаль- иее вольфовых каналов (Б. М. Пэттен).
Таким образом, из верхнего отдела первичного мочеполового синуса, т. е. из аллантоисно-мочевого канала, образуется мочевой пузырь, урахус и первичная уретра (П. Я- Герке). На 3-м месяце развития энтодермальный эпителий мочевого пузыря утолщается и принимает вид переходного эпителия. В мезенхиме, окружающей мочевой пузырь, различаются в последующем два слоя — внутренний и наружный. Из внутреннего слоя образуется подслизистая оболочка мочевого пузыря, а из наружного — мышечная оболочка. С середины 3-го месяца до рождения мочевой пузырь формируется окончательно. Нарушение внутриутробного развития мочевого пузыря приводит к образованию различных аномалий его.
Образование уретры — сложный, многоэтапный процесс, связанный с дальнейшим развитием мочеполового синуса и полового
Рис. 1. Образование урогенитального
синуса (по Lhez).
1 — средняя кишка; 2 — желточный проток; 3 — аллантоидный канал; 4 — клоакальная мембрана; 5 — хвостовая кишка; 6 — задняя кишка. Стрелкой указано направление роста уроректальной перегородки.
бугорка. В дефинитивный мочеполовой синус открываются вольфовы протоки и мюллеровы каналы. В последующем мочеполовой синус удлиняется и подразделяется на тазовую часть и бугорковую часть, расположенную более кпереди.
Тазовая часть постепенно превращается у мужских зародышей в простатическую и мембранозную части уретры и дает зачатки предстательной железы в виде сплошных тяжей, врастающих в окружающую мезенхиму. Из этой мезенхимы развиваются соединительнотканные и мышечные элементы железы. Просветы в железе появляются после рождения — к периоду полового созревания.
Бугорковая часть дефинитивного мочеполового синуса участвует в развитии наружных половых органов.
Исходным пунктом развития наружных половых органов является половой бугорок, образующийся в результате разрастания мезенхимы вокруг клоакальной мембраны еще до ее разделения, т. е. в самом начале второго месяца. После образования промежности и разделения клоакальной мембраны половой бугорок отходит в область урогенитальной мембраны. В последующем урогенитальная и анальная мембраны прорываются. Анальная мембрана прорывается целиком и образует анальное отверстие. Урогенитальная мембрана прорывается только в области заднего конца ее, образуя при этом первичное мочеполовое отверстие (половую щель). Передняя часть урогенитальной мембраны сохраняется в виде тяжа эпителиальных клеток и начинает разрастаться вместе с ростом полового бугорка. В эпителиальном тяже урогенитальной мембраны постепенно образуется борозда, которая называется уретральной. Нижняя часть полового бугорка и непрорвавшаяся часть урогенитальной пластинки разделяются уретральной бороздой на правую и левую половые складки, латеральнее которых образуются половые валики. Половые складки имеют протяжение от промежности до переднего выступа полового бугорка. Между половыми складками и открывается первичное мочеполовое отверстие, ведущее в мочеполовой синус.
Зачаток наружных половых органов к 3—4-му месяцу эмбриональной жизни имеет одинаковое для обоих полов строение и состоит из полового бугорка, первичного мочеполового отверстия, половых складок и половых валиков. С 4-го месяца эмбриональной жизни начинается дифференцировка наружных половых органов.
Из полового бугорка при развитии мужского пола образуются головка полового члена, пещеристые тела полового члена, а позднее — пещеристое тело уретры.
Вместе с ростом полового бугорка вытягивается на его нижней поверхности уретральная бороздка, из которой формируется уретральный желобок.
Располагающиеся с обеих сторон от уретрального желобка половые складки также вытягиваются, срастаются между собой по сагиттальной линии, начиная от промежности и до головки полового
члена. Вследствие этого уретральный желобок превращается в мочеиспускательный канал, примыкающий к нижней поверхности полового члена. Вокруг мочеиспускательного канала из мезенхимы полового бугорка образуется пещеристое тело уретры. В результате этого процесса к задней уретре у мужского зародыша добавляется кавернозная часть уретры и, таким образом, уретра удлиняется и мочеполовое отверстие с первоначального положения у корня члена постепенно, по мере образования из уретрального желобка мочеиспускательного канала, перемещается на головку полового члена.
У эмбриона длиной в 10 см появляется венечная бороздка, ограничивающая головку полового члена. У венечной бороздки начинается разрастание кожного покрова в виде ободка, затем в виде трубки и в конце концов образуется крайняя плоть.
После срастания половых складок половые валики (правый и левый) также постепенно срастаются медиальными поверхностями и образуют кожную часть мошонки. В мошонку через паховый канал врастают выпячивания брюшины и из брюшной полости спускаются яички.
При развитии женского пола половой бугорок медленно растет книзу и превращается в клитор, половые складки образуют малые срамные губы, половые валики превращаются в большие срамные губы, срастаясь впереди анальной мембраны.
Хотя у ранних эмбрионов женского пола в течение некоторого времени сохраняются уретральный желсбок, аналогичный уретральному желобку у эмбрионов мужского пола (Б. М. Пэттен), и части половых складок, продолжающиеся на нижнюю поверхность клитора, но они остаются рудиментарными и вскоре исчезают. Поэтому у эмбрионов женского пола уретра образуется только из тазовой части дефинитивного мочеполового синуса, и наружное отверстие уретры вторично не перемещается.
Половые железы (яички и яичники) у обоих полов формируются самостоятельно. Отводящие же пути мужской и женской половой системы развиваются на основе мюллеровых и вольфовых протоков. Мюллеровы и вольфовы каналы закладываются у обоих полов, но дальнейшая судьба их различна.
При развитии мужского пола вольфовы каналы после обратного развития первичной почки превращаются в семявыносящие пути (рис. 2). Верхний отдел вольфова протока соединяется с семенными канальцами яичка и образует семяотносящие канальцы, сеть яичка, канал придатка яичка. Средняя часть вольфова канала преобразуется в семявыносящий проток. Нижний отдел вольфова канала, примыкающий к мочеполовому синусу, ампуловидно расширяется, образует выпячивание, из которого развивается семенной пузырек. Самая нижняя часть вольфова канала, проходящая внутри стенки мочеполового синуса и в него открывающаяся, превращается в семяизвергающий проток.
Мюллеровы каналы при развитии мужского зародыша проходят обратное развитие и исчезают. Остается только самая нижняя часть мюллеровых каналов в области стенки мочеполового синуса, из которой образуется «мужская маточка» — слепой придаток простатической части уретры.
Рис. 2. Схематическое изображение развивающейся мужской мочеполовой системы (по Б. М. Пэттену).
1 — диафрагмальная связка; 2 — гидатида; 3 — яичко (до опускания); 4 — мочевой пузырь; 5 — отверстия мочеточников; 6 — sinus prostaticus; 7 — предстательная железа; 8 — бульбо-уретральная железа; 9 — мочеиспускательный канал; 10 — мошонка; 11 — яичко (после опускания); 12 — отверстие семявыбрасывающего протока; 13 — паховая связка (gubernaculum); 14 — вольфов проток (семявыносящий проток); 15 — мюллеров проток;
16 — парадидимис; 17 — придаток яичка; 18 — гидатида
придатка; 19 — почка; 20 — канальцы мезонефроза.
Отводящие пути женской половой системы развиваются на основе прогрессивного роста мюллеровых каналов.
Из верхних отделов мюллеровых каналов образуются яйцеводы, средние превращаются в матку, нижние образуют влагалище. Л вольфовы каналы у женских зародышей полностью редуцируются.
Нарушение внутриутробного развития мочеиспускательного капала и половых органов приводит к образованию аномалий.
Возникновение и развитие мужских гонад в онтогенезе представляют собой сложный многоступенчатый процесс, в котором участвуют: первичные половые клетки, дающие начало всему спер- матогенному эпителию; целомический эпителий и подлежащая мезенхима, из которых развиваются соответственно сертолиев синцитий и интерстициальная ткань; канальцы и проток мезонефроса, из которых развиваются придаток яичка и семявыносящие протоки. Первичные половые клетки у всех позвоночных обособляются на очень ранних стадиях развития.
Закладки самой гонады обнаруживаются на 3—4-й неделе эмбрионального развития человека и имеют вид парных валиков, образованных пролиферирующим целомическим эпителием. В эти валики и мигрируют первичные половые клетки. Процесс миграции (половой путь) в настоящее время хорошо изучен.
В ранних стадиях развития гонады и закладки половых протоков имеют одинаковое строение у эмбрионов мужского и женского пола (индифферентная стадия). Позднее, с 7—8-й недели, в закладке яичка начинает различаться строма, в которой залегают тяжи, образованные производными целомического эпителия и содержащие половые клетки. С 9-й недели в строме становятся заметными своеобразные крупные клетки, называемые лейдиговскими. С 11-й по 16-ю неделю эти интерстициальные клетки размножаются и образуют между тяжами яичка довольно широкие прослойки. Цитохимические исследования показали, что эти клетки содержат много липидов и холестерина (С. Е. Левина, В. М. Бреслер).
В яичках 20-недельных эмбрионов тяжи разделяются на 3—4 извитых семенных канальца, имеющих вид петель и разделенных друг от друга соединительной тканью. Между канальцами в соединительнотканной строме располагаются широкие прослойки интерстициальных клеток, которые в этот период особенно богаты липидами и холестерином.
К моменту рождения семенные канальцы, имеющие уже значительную длину, впадают через короткие прямые канальцы в сеть яичка. Интерстициальная ткань представлена теперь сравнительно небольшими прослойками; клетки в таких прослойках все же часто содержат липиды и холестерин.
Параллельно с развитием яичка происходит развитие его выводных протоков и изменение местоположения. Лежащие вблизи от яичка канальцы мезонефроса образуют придаток яичка, а вольфов проток превращается в семявыносящий проток.
С четвертого месяца внутриутробного развития вследствие того, что рост связки яичка резко отстает от роста остальных частей тела эмбриона, яичко постепенно смещается вниз и на 8-м месяце начинает обычно проходить паховое кольцо, а на 9-м, как правило, уже находится в мошонке.
Изучение механизмов, регулирующих развитие яичка, показало, что важную роль здесь играют гормональные влияния со стороны гипофиза. В свою очередь интерстициальные клетки эмбрионального яичка выделяют андрогены и, таким образом, существенно влияют на развитие выводящих путей семенника, наружных половых органов и предстательной железы (С. Е. Левина, В. М. Бреслер). Поэтому нарушения в развитии и функциях эмбрионального яичка, как правило, отражаются на развитии его выводящих протоков и наружных половых органов.
Источник